Порядок ботридиальные—Botrydiales

Порядок трибонемальные—Tribonematales

Объединяет нитчатые формы. В качестве представителя может быть рассмотрен широко распространенный в пресных водах род трибонема (Trihonema). Таллом представлен неразветвленной, сложенной из одного ряда клеток нитью.

Цилиндрические, часто слегка бочонковидные клетки, обычно одноядерные, большей частью содержат несколько хлоропластов, В цитоплазме —жир, хризоламинарин. Клеточная стенка всегда состоит из двух половинок, краями находящих друг на друга в срединной плоскости клеток. Каждая половинка оболочки составлена из ряда налегающих друг на друга слоев.

Еще до деления ядра клетки (на стадии интерфазы) в экваториальной области под старой клеточной оболочкой закладывается новый цилиндрический кусок оболочки — промежуточное кольцо. На более поздней стадии деления материнской клетки, во время цитокинеза, в середине этого полого цилиндра образуется поперечная перегородка. Новая оболочка, имеющая в продольном оптическом сечении Н-образную форму, при разрастании раздвигает друг от друга обе более старые половинки материнской клеточной стенки, вставляясь между ними. Таким образом оболочки соседних клеток соединяются друг с другом; соответственно каждая клетка окружена двумя половинками соседних Н-образных фигур. При освобождении репродуктивных клеток или под воздействием некоторых агентов (например, крепкой хромовой кислоты) оболочка клеток распадается на Н-образные участки. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фигур, которые в профиль выглядят как два острия. Размножение нитей, непрерывно нарастающих за счет поперечных делений клеток, осуществляется вегетативно — фрагментацией и бесполым путем — посредством зооспор, амебоидных клеток, апланоспор, акинет.

Объединяет ксантофициевые водоросли, имеющие сифоновую организацию.

Представители рода ботридиум (Botrydium) живут на сырой земле. Таллом сифоновый, дифференцированный на надземную часть в виде сферического грушевидного пузыря диаметром 1—2 мм, и погруженную в субстрат ризоидальную часть, обычно разветвленную. Эта нормальная форма таллома в зависимости от внешних условий может заметно видоизменяться. Например, при культивировании ботридиума в погруженном в воду состоянии наблюдаются талломы в виде разветвленных нитей. Стенка многослойная, с различно ориентированными в каждом слое целлюлозными микрофибриллами. Цитоплазма сосредоточена в постенном слое и окружает непрерывную вакуоль с клеточным соком. Во взрослом талломе цитоплазма содержит многочисленные ядра, в надземной части обильные дисковидные хлоропласты с пиреноидами и прочие органеллы. Размножение осуществляется одноядерными зооспорами с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, возникающими при погружении пузыря в воду (после дождя и т. п.). Наблюдались и синзооспоры. Оседая затем по краю лужи, на подсыхающей земле, зооспоры развиваются в новые растения. При более сухой погоде вместо зооспор образуются апланоспоры. По достижении известной внутренней зрелости ботридиум переходит в стадию покоя.

У одного и того же вида могут наблюдаться различные формы цист, которые при неодинаковых внешних условиях заменяют друг друга. Все формы цист для своего прорастания не нуждаются в периоде покоя, они могут прорастать и непосредственно после своего возникновения. Мелкие цисты (расположенные в ряд ризоцисты, спороцисты) или непосредственно прорастают в новые индивиды, или образуют зооспоры. Крупные цисты (макроцисты, образующиеся поодиночке ризоцисты В. tuberosum) прорастают обычно зооспорами или апланоспорами.

У рода вошерия (Vaucheria) (известны как пресноводные, так и морские и солоноводные виды) таллом в виде разветвленных сифоновых нитей, образующих ватообразные скопления в воде или обширные дерновинки темно-зеленого цвета на влажной земле. Рост нитей апикальный. В вегетативных нитях вошерии, начиная с верхушки, можно различить три зоны: апикальную, субапикальную и вакуолизированную. Апикальный отрезок представляет собой активно растущую часть сифонового таллома: здесь находятся многочисленные пузырьки и митохондрии; хлоропласты и клеточные ядра отсутствуют. Везикулы содержат фиброзный материал, возможно, являющийся предшественником материала (целлюлозы) клеточной оболочки. В субапикальной зоне количество пузырьков уменьшается, появляются хлоропласты и клеточные ядра. Хлоропласты многочисленные, дисковидные, лишены пиреноидов. Выдающийся в виде почки пиреноид наблюдается только в проростках вошерии. С каждым клеточным ядром связана пара центриолей, которые во время профазы митоза мигрируют к противоположным полюсам удлиняющихся ядер. Оболочка ядра во время митоза остается интактной, внутри нее образуется внутриядерное веретено, центромеры отсутствуют; между расходящимися хромосомами ядерная оболочка перешнуровывается и окружает телефазные дочерние ядра. Размножение бесполое, посредством синзооспор и апланоспор.

Образование синзооспор, их выход, оседание и прорастание были прослежены у Vaucheria fontinalis па электронно-микроскопическом уровне. При образовании синзооспоры на конце нити, несколько вздутом, центральная вакуоль исчезает, и здесь скапливаются все органеллы. Связанные с клеточными ядрами пары центриолей формируют внутренние жгутики. Клеточные ядра и внутренние жгутики группируются вокруг возникающих пузырьков, в которые вдаются жгутики. Пузырьки мигрируют к поверхности протопласта и сливаются с плазмалеммой. Таким образом, жгутики достигают поверхности будущей синзооспоры,

Синзооспоры вошерии покрыты многочисленными гладкими, очень незначительно различающимися по длине парами жгутиков. Возникает септа, отделяющая спорангий с синзоослорой от вегетативной нити. Выход синзооспоры, по-видимому, осуществляется после энзиматического растворения верхушки зооспорангия. Недавно остановившаяся синзооспора сферическая, крупная, центральная вакуоль отсутствует, жгутики втягиваются, сохраняя сначала типичную (9 — 9 + 2) конфигурацию аксонемы; их мембраны становятся частью плазмалеммы, ядра занимают субповерхностную зону. Клеточной стенки сначала нет, но в периферическом слое цитоплазмы находятся обильные везикулы с фибриллярным материалом, которые, по-видимому, содержат предшественников целлюлозы. Их исчезновение совпадает с отложением на поверхности синзооспоры тонкой стенки. Ядра смещаются, в периферическую область вторгаются хлоропласты и другие органеллы. Аксонемы втянутых жгутиков разрушаются, центриоли занимают свое обычное положение рядом с клеточными ядрами. Образуется крупная центральная вакуоль. С одного или с обоих концов инцистированной зооспоры возникает выпуклость, в которой скапливаются везикулы с фибриллярным материалом, митохондрии, диктиосомы, хлоропласты, ядра, как это наблюдается в кончике вегетативной нити. Центральная вакуоль инцистированной зооспоры начинает удлиняться.

Половой процесс оогамный. Пресноводные виды вошерии большей частью однодомные, морские виды-двудомные.

Половые органы возникают в виде боковых выростов нити, содержащих многочисленные ядра: более или менее шаровидной формы в случае оогония и в форме цилиндрической трубки, закрученной наподобие рога - при развитии антеридия. Оба типа половых выростов сначала сообщаются с вегетативной нитью, на которой заложились, а позднее отделяются от нее поперечной стенкой. В случае оогония до образования поперечной перегородки все ядра, кроме одного, становящегося ядром единственной яйцеклетки, мигрируют с очень подвижной цитоплазмой обратно в вегетативную нить. По другим данным, лишние ядра дегенерируют после отделения оогония от нити поперечной перегородкой. В антеридии, который отделяется поперечной перегородкой от кончика мужского выроста, сохраняются многочисленные ядра и возникает большое число сперматозоидов. Сперматозоид вошерии без хлоропласта и стигмы, с крупными митохондриями, снабжен двумя гетероконтиыми жгутиками, причем передний жгутик с мастигонемами короче гладкого заднего. В передней части сперматозоида имеется вырост с микротрубчатыми скелетными элементами, напоминающий так называемый хоботок сперматозоида фукуса. Половые органы вскрываются, сперматозоиды проникают в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку, которая после оплодотворения выделяет толстую оболочку. Копуляционное ядро в прорастающей после периода покоя ооспоре редукционно делится.

Класс эвстигматофициевые (Eustigmatophyceae)

Этот класс был выделен из ксантофициевых па основе строения монадных клеток (зооспор), в первую очередь их глазка. Глазок представляет собой крупное оранжево-красное тело у крайнего переднего конца зооспоры, не зависимое от единственной пластиды, и состоит из неправильной группы капель без ограничивающих мембран и без мембраны вокруг всего комплекса. Таким образом, в отличие от ксантофициевых стигма здесь расположена вне пластиды. Другой отличительный признак эвстигматофициевых — то, что утолщение жгута, перекрывающее стигму, находится у проксимального конца, направленного вперед и несущего два ряда волосков жгутика. Гладкий, направленный назад жгутик, как правило, отсутствует. Кроме того, у эвстигматофициевых трехтилакоидные ламеллы часто образуют граноподобные стопки, периферическая опоясывающая ламелла отсутствует, пиреноид, обнаруженный только в вегетативных клетках (в зооспорах отсутствует), выступает от внутренней поверхности пластиды и не пересечен тилакоидами.

Все эвстигматофициевые — одноклеточные коккоидные формы (прежде относимые к порядку мисхококкальные из класса ксантофициевые).

Пирофитовые водоросли (Pyrrophyta), отдел низших растений. Микроскопические подвижные (с 2, реже с 1 жгутиком в 1 или 2 пересекающихся бороздах), иногда неподвижные одноклеточные, колониальные, редко нитчатые организмы; большинство голые или с оболочкой в виде панциря из двух ъ половинок, образованных угловатыми пластинками. Хлоропласты бурые, содержат хлорофиллы а и с и бурые пигменты. Запасный продукт — крахмал, реже масло. Ядро примитивное. У некоторых имеются глазок и пульсирующая вакуоль, а иногда глотка. Среди пирофитовых водорослей есть автотрофы и гетеротрофы с сапрофитным, паразитным или голозойным типом питания; некоторые пирофитовые водоросли— симбионты кишечнополостных и радиолярий. Подвижные пирофитовые водоросли размножаются делением, неподвижные — спорами и зооспорами; половой процесс (изогамия) наблюдается редко. Пирофитовые водоросли живут в пресных водах и морях, где служат пищей беспозвоночным животным; могут быть причиной цветения воды и гибели рыб. В отделе 2 подотдела — криптомонады (Сгурtophytina) и перидинеи (Dinophytina), которых зоологи относят к отряду панцирных жгутик оносцев. Около 125 родов, включающих свыше 1000 видов; в странах бывшего СССР — около 50 родов с 500 видами. На основании морфологических и биохимических признаков пирофитовые водоросли часто рассматривают как 2 отдела: криптофитовые (Cryptophyta) и перидинеи, или динофитовые (Dinophyta) водоросли.

Харовые водоросли (Charophyta, Charophyceae), лучицы, отдел водорослей (или класс зелёных водорослей). Растения высотой до 1 м, боковые ветви отходят мутовками от многоклеточных узлов; каждое междоузлие состоит из 1 клетки, которая может обрастать корой из узких клеток, растущих от узлов вверх и вниз; оболочки клеток иногда обызвествлённые. Нижняя часть харовых водорослей погружена в ил или песок, бесцветная, с ризоидами. Вегетативное размножение оторванными частями и одноклеточными или многоклеточными клубеньками, образующимися на побегах в грунте. Бесполое размножение спорами отсутствует. Органы полового размножения многоклеточные: оогонии (споропочки) с 1 яйцеклеткой и антеридии; оплодотворение на материнском растении; мейоз при прорастании оогония (при этом 3 ядра из 4 разрушаются). 300 видов (6 родов), в странах бывшего СССР — 45 видов. Растут в пресных водоёмах и в опреснённых участках морей. Обладают свойством смягчать жёсткие воды. В ископаемом состоянии харовых водорослей встречаются с девона.

Нителла (Nitella), род харовых водорослей. Около 100 видов; в странах бывшего СССР — 14. Высота растений до 1 м. Основные побеги и ветви состоят из длинных (до 25 см), одноклеточных междоузлий и многоклеточных узлов. Боковые побеги вильчатые, расположены мутовками (по кругу) в узлах. Размножение половое и вегетативное — обрывками ветвей. Растет в озёрах и опреснённых участках морей. Многие виды нителл используют для изучения внутриклеточных процессов.

Дата добавления: 2017-01-13; Просмотров: 147; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!