Отдел эвгленовые водоросли

Улотрикс

Хламидомонада

Отдельные представители

Одноклеточная водоросль, обитающая преимущественно в мелких водоемах, загрязнен-

ных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с

Рис. 61. Жизненный цикл хламидомонады: А — половое размножение (1 — материнское растение; 2 — образование гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — прорастание зиготы; 6 — зооспора); Б — бесполое размножение (7 — образование зооспор).

крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.

Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры. Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они

выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61).

Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сближаются передними полюсами, их жгутики склеиваются и образуется, так называемая оплодотворяющая трубка. Благодаря ей осуществляется контакт между клетками. Сначала сливается цитоплазма двух клеток, а затем происходит слияние ядер. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой, превращается в зигоспору и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.

Рис. 62. Хлорелла.

У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).

Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеетсячашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь дочерних клеток. После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.

Рис. 63. Спирогира: 1 — слизистый покров; 2 — клеточная стенка; 3 — ядро; 4 — цитоплазма; 5 — пиреноид; 6 — хроматофоры.

Хлорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ — 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины В, С и К и даже антибиотики. Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток. Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального

Рис. 64. Конъюгация спирогиры: 1 — мужская клетка; 2 — женская клетка; 3 — копуляционный канал; 4 — переливание протопласта мужской клетки в женскую; 5 — место слияния двух протопластов; 6 — начало образования копуляционного выроста; 7 — зигота.

объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) были созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.

Спирогира

Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.

Рис. 65. Улотрикс: 1 — молодая нить; 2 — взрослая нить (а — ризоидальная клетка; б — вегетативная клетка; в — начало спорообразования; г — выход зооспор; д — образование гамет; е — выход гамет); 3 — зооспора; 4 — гамета; 5-6 — копуляция гамет; 7 — зигота.

Рост водоросли в длину осуществляется путем поперечного деления клеток.

Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.

Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.

Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу. В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.

Зигота, образовавшаяся в результате оплодотворения, накапливает питательные вещества, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра. Три ядра дегенерируют, а четвертое разрывает клеточную стенку, делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити.

Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65). Однорядные неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам — камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении.

При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров — крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса.

Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.

ОТДЕЛ ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ — CHRYSOPHYTA (CHRYSOPHYCOPHYTA, CHRYSOPHYCEAE)

Золотистые, или хризофитовые, водоросли представлены одноклеточными, колониальными или многоклеточными организмами золотисто-желтого, буровато-зеленого, реже зеленовато-желтого цвета. Имеются бесцветные формы. В пределах отдела насчитывается около 800 видов.

Большинство видов имеет монадный тип структуры тела, только незначительное число форм имеют амебоидную, плазмодиальную, пальмеллоидную, коккоидную, нитчатую, разнонитчатую и пластинчатую структуру. Монадные формы и стадии имеют 1—2, реже 4 жгутика, различных по строению и длине, реже последние одинаковые.

Форма клеток различная, преобладает яйцевидная, эллипсоидная, веретеновидная, цилиндрическая, реже встречаются шаровидные, грушевидные, булавовидные, кубические и другие клетки.

Клетки в большинстве случаев лишены клеточной оболочки, иногда покрыты лишь плазмалеммой, часто также мелкими кремнеземными чешуйками, нередко срастающимися в панцирь, реже выделяют домики (Chrysococcus Klebs, Hyalobryon Laut.). Некоторые представители имеют целлюлозную или целлюлозно-пектиновую, бесцветную или окрашенную оболочку, иногда покрытую многочисленными известковыми тельцами — кокколитами (Hymenomonas Stein), или кремнеземными чешуйками, а также инкрустированную солями железа (Chrysotilos ferrea Pasch.). Некоторые формы обладают особыми стрекательными структурами — дискоболоцистами, организованными иначе, чем трихоцисты динофлагеллат.

Домики бывают шаровидные или яйцевидные, реже полушаровидные, эллипсоидные, колбовидные, вазовидные, цилиндрические и др. Стенки домиков состоят из клетчатки, пропитанной углекислой известью и солями железа; последние окрашивают домики в коричневый цвет (Eleutheropyxis fulva Scherff.). У некоторых видов домики окружены слизью (Chrysocrinus hydra Pasch.) или зернистыми образованиями (Heliochrysis eradians Pasch.). Стенки домиков могут быть пропитаны и кремнием.

Поверхность домиков бывает гладкая или орнаментированная единичными или несколькими выростами или утолщениями. У представителей рода Hyalobryon Laut. наблюдаются воронкообразные образования, т. н. кольца нарастания. Домики прикрепляются к субстрату подошвой, окрашенной часто солями железа в бурый цвет и поэтому хорошо заметной (Stephanoporos scherff el f i Pasch.). Нередко прикрепление осуществляется с помощью хорошо заметной толстой слизистой ножки (Lepochromulina calyx Scherff.) или тонкого стебелька (Rhi-zaster crinoides Pasch.), пропитанных солями железа. Клетки в домиках к стенкам либо не прикрепляются (Dinobryon Ehr, Hyalobryon), либо прикрепляются к внутренней стенке длинными стебельками.

Панцирь состоит из значительного числа кокколитов или кремнистых скорлупок, реже кремнистых кольцевидных ободков. Строение панциря имеет важное систематическое значение. Скорлупки панциря бывают яйцевидные, эллиптические, округлые, ромбические, лопатовидные, в виде часового стекла и подковы. Как правило они симметричные, гетеропольные, или изопольные, реже асимметричные (Mallomonas robusta Matv.). У многих из них имеется особый придаток в виде подковы, служащий для соединения скорлупок в сплошной панцирь. У некоторых видов скорлупки панциря имеют подковообразные (Mallomonas acaroides Perty), пальцевидные (Mallomonas clavata Conr.), или кольцевидные (Synura sphagnicola Korsch.) утолщения. Иногда скорлупки снабжены выростами в виде шипов, иголок или щетииок различной длины, тупыми или острыми, прямыми или косо направленными, тонкими или толстыми.

Некоторые представители образуют ризоподии, псевдоподии и аксоподии. Ризоподии — длинные тонкие образования на поверхности клеток в виде простых или разветвленных выпячиваний, достигающих значительной длины (до 140 мкм). Расположены они или равномерно по всей поверхности (Chrysamoeba Klebs) или локализуются в определенных участках клетки (Rhizaster crinoides Pasch.). У представителей, живущих в домиках, ризоподии выходят наружу через одну, несколько или много пор в стенках домика (Derepyxis Stokes, Рогochrysis Pasch., Chrysocrinus). У некоторых видов ризоподии служат для прикрепления клеток к субстрату (Amphi-rhiza epizootica Skuja). Кроме участия в передвижении клеток, ризоподии принимают участие в голозойном питании путем захвата твердых органических частиц, бактерий и даже водорослей. Псевдоподии — короткие широкоокруглые выпячивания клеток, хорошо выраженные у Brehmiella chrysohydra Pasch. Назначение псевдоподий такое же, как и ризоподии. Аксоподии — выпячивания с уплотненной осевой нитью, окруженной тонким слоем цитоплазмы. Внешне они напоминают щупальца животных и встречаются у видов семейства Pedinellaceae. Расположены они кругом. Число, длина и толщина их всегда постоянны для одного и того же вида. В определенных условиях аксоподии могут быть втянутыми и незаметными.

Преимущественное большинство золотистых водорослей имеют жгутики. Наиболее часто встречаются одножгутиковые или двужгутиковые формы с жгутиками разной длины. Известны роды с тремя жгутиками, причем все они разной длины, как у Prymnesium Mass., Platychrysis Geitl., или два из них одинаковы, а третий значительно длиннее (Chrysochromu-lina). Четырех жгутиковые формы имеются у представителей рода Didymochrysis Pasch. (Didymochrysis paradoxa), причем жгутики образуют две «разножгутиковые» пары. У представителей с одним или двумя неравными жгутиками длинный называется главным, более короткий — боковым. У видов с тремя разными жгутиками один из них, наиболее короткий, служит для приклеивания к субстрату (гаптонема), или он длинный и принимает участие в захвате твердых органических частиц. Если жгутик один, как, например у хромулины, он имеет перистое строение, если два, то один из них обычно перистый, другой бичевидный (Ochromonas Wyssotz., Synura Ehr.). У некоторых родов (Chrysochromulina) оба жгутика бичевидные и равной длины. Во время деления клеток или перед образованием цист жгутики могут или втягиваться, или сбрасываться. Втягивание характерно для представителей, не имеющих плотных покровов.

Ядро обычно одно, шаровидное или слегка эллипсоидное, расположено в передней части клетки или в центре, реже в задней части. Размеры его незначительны. Часто оно маскируется капельками масла. Ядрышко одно.

Хлоропласты обычно пластинчатые, корытовидные, реже лентовидные с неровным волнистым или ровным краем, дисковидные, сетчатые, звездчатые и другой формы. Обычно в клетке находится 1—2, реже 4 (Amphichrysls compressa), 8 (Epichrysis nitellae Geitl.) и более (Pseudosyncrypta vol-vox I. Kiss.). Пигменты представлены хлорофиллами a и с, β-каротином и ксантофиллами (антераксантином, лютейном, зеаксантином, неоксантином, виолаксантином, фукоксантином, диадиноксантином, диатоксантином, дино-ксантином и криптоксантином). В хлоропластах находятся пиреноиды (обычно голые).

Стигма является частью хлоропласта, расположена на его переднем крае, непосредственно под боковым жгутиком, несущим фоторецептор. Обычно она округлая, округло-овальная или в виде палочки, часового стеклышка (Chromulina urophora Skuja) или червячка (Microglena ovum Schill.). Размеры стигмы обычно незначительны, но встречаются виды с крупной и хорошо заметной стигмой (Chrysoglena verrucosa Wish). Форма, размеры и расположение стигмы используются в систематике этих водорослей. Ультраструктур а этой органеллы изучена недостаточно.

Вакуолярный аппарат состоит из пульсирующих (сократительных) или непульсирующих вакуолей. Сократительные вакуоли небольшие, округлые по 2—5, реже по 1 в клетке, с тонкой оболочкой. У видов с более плотной оболочкой система вакуолей образует сложный аппарат, состоящий из 5—7 (Hymenomonas) или 4—8 (Microglena Ehr.) мелких и одинаковых по форме и размерам сократительных вакуолей, расположенных вокруг одной пузулы. Размещены вакуоли у основания жгутиков, нередко в средней или даже в задней части клетки. Однако сложный аппарат вакуолей всегда расположен в передней части клетки.

Продукты ассимиляции золотистых водорослей — внепластидные масла и хризоламинарин. Откладываются они в задней части клетки, реже заполняют всю клетку.

У золотистых известно бесполое размножение (вегетативное или с помощью специализированных клеток — амебоидов, зооспор и апланоспор) и половое. Вегетативное размножение широко представлено у одноклеточных форм. Осуществляется оно путем простого деления клетки надвое. У амебоидных форм деление происходит в подвижном состоянии, без предварительного втягивания ризоподии (Chrysamoeba tenera Matv., Brehmiella chrysohydra Pasch., Chrysarcchnion insidians Pasch. и др.). Вегетативное размножение с плазмодиальной морфологической структурой (Myxochrysis par ad ox a Pasch.) заключается в расщеплении плазмодия на много одноядерных и реже многоядерных амеб, которые затем вырастают во взрослый плазмодий. У монадных форм размножение происходит тоже в подвижном состоянии, но значительно медленнее. У многоклеточных нитчатых, разнонитчатых и пластинчатых форм разрастание слоевища может происходить за счет деления клеток в одном (Nematochrysis Pasch.), двух (Chrysomeris Cart.) и трех (Phaeodermatium Hansg.) направлениях. Слоевище многоклеточных форм может размножаться путем фрагментации на отдельные участки, способные к дальнейшему развитию. К вегетативному размножению относится также почкование, имеющее место у видов рода Palatinella Laut.

Бесполое размножение с помощью амебоидов происходит, например, у представителей порядка Rhizochry si dales, особенно имеющих домики. Амебойды очень мелкие, с короткими тупыми псевдоподиями, с одним хлоропластом или без него. Образуются они по 4 и более (Chrysocrinus, Stephanoporos), выползают из отверстия домика и образуют затем свой собственный. Реже амебоиды возникают в значительном количестве в специальных образованиях, напоминающих зооспорангий (Myxophrysis paradoxal

Зооспоры могут возникать в обычных вегетативных клетках или в особых органах — зооспорангиях (Apistonema commutatum Pasch.). Обычно образуется по 2 зооспоры, реже по 4—8 (Phaeothamnion confervicola Lagerh.) и только у отдельных видов число зооспор может составлять 16 (Моnochrysis aphanaster Skuja). Нередко в клетке возникает лишь одна зооспора (Celloniella palensis Pasch.). У большинства видов зооспоры яйцевидные, реже шаровидные (Chrysostephanosphaera globulifera Scherff.), тетраэдрические (Hydrurus foetidus (Vill.) Kirchn.) и др. В поперечном сечении зооспоры округлые, у некоторых видов несколько сжатые (Chrysotylos ferrea). Преобладают одножгутиковые — хромулиноподобные зооспоры, реже встречаются двужгутиковые с неравными жгутиками — охромонасоподобные (Phaeothamnion borzianum Pasch.).

Половой процесс редок, представлен в виде гологамии, изогамии и автогамии. При гологамии две одинаковые исходные с вегетативными клетки сливаются в двуядерные зиготы, превращающиеся в кремнистые цисты, которые после периода покоя прорастают в одну или несколько клеток (Dinobryon borgei Lemm.). При изогамии сливаются гаметы с образованием зиготы с диплоидным ядром, которое редукционно делится; из зиготы образуются 4 гаплоидные особи (Ochrosphaera neapolitana). Автогамный половой процесс отличается от предыдущих тем, что слияния протопластов не происходит. Разрастающиеся двуядерные клетки превращаются в кремнистые цисты, как и при гологамии (Stenokalyx, Kephyrion Pasch. и другие роды). Нередко у одного и того же вида одновременно образуются цисты и происходит гологамный и автогамный половой процесс (Dinobryon borgei, Stenokalyx inconstans Schmid. и др.).

Характерной особенностью цикла развития золотистых является образование цист. Они бывают эллипсоидной, яйцевидной, цилиндрической или иной формы, с целлюлозной оболочкой, позже пропитывающейся оксидом кремния. Стенки цист обычно толстые, бесцветные или окрашенные в бурый цвет, гладкие или покрытые различными скульптурными образованиями в виде бородавочек, шипов, реже морщин (Chromulina echinocystis Conr.), крыловидных образований (Celloniella palensis Pasch.) или экваториальных ободков (Hydrurus foetidus). Особенно разнообразны шипы, короткие или длинные, заостренные или тупые и раздвоенные (Ochromonas fragilis). Скульптурные образования размещены преимущественно равномерно на поверхности цист, однако у некоторых видов они локализуются в задней части (Uroglenasoniaca Conr., Ochromonas echinulata.

Образуются цисты в разное время года, обычно летом и осенью (май, октябрь). Известно, что при прорастании цист могут возникать от 1 до 4 и даже до 8 клеток. Цисты бывают одноядерные бесполые, двухядерные бесполые (потенциально аутогамные), двухядерные половые (зиготическис). Все цисты морфологически идентичны.

Золотистые водоросли распространены по всему Земному шару, в водоемах разных типов. Преимущественное большинство хризофитовых обитает в пресных водах и только незначительное число их обитает в море. Пресноводные виды встречаются в стоячих водоемах: болотах, озерах, прудах, старицах рек, водохранилищах, реже — в реках и в водоемах с текущей водой. Типичным местообитанием золотистых являются сфаговые болота с кислой реакцией воды. Известны виды, обитающие в водоемах, богатых известью (Heliaktis conradiana Pasch.), а также при рН воды 8,2 (Chrysapion rhigophylos, Koinopodium aggregatum Pasch. и др.). Золотистые водоросли обычно обитают в чистой воде, немногие из них встречаются в водоемах, загрязненных различными органическими веществами, среди гнилых листьев и водорослей, в загрязненных водоплавающей птицей прудах (Synochromonas pallida Korsch., Pseudokephyrion spirale Schmid.

Экология золотистых водорослей довольно хорошо изучена. Преимущественно это холодолюбивые организмы, встречающиеся в холодное время года, ранней весной, поздней осенью, а также зимой, подо льдом. Исключение составляют виды, обитающие в теплых, сильно прогревающихся водоемах (Eleutheropyxis oblonga Pasch.). Некоторые виды вызывают «цветение» воды, придавая ей желтовато-коричневую окраску (виды родов Mallomonas, Chromulina, Synura, Dinobryon, Uroglena, Uroglenopsis Lemm.).

Золотистые водоросли встречаются в планктоне, бентосе и нейстоне. Преимущественное большинство из них типичные представители планктона. К типичным бентосным формам относятся немногие виды родов Phaeodermatium Hansg., Celloniella, Hydrurus. Как правило это прикрепленные формы, живущие в холодных текущих чистых водах — на дне рек, каменистой почве каналов, деревянных сваях и камнях. Здесь встречаются и ползающие по дну с помощью ризоподии виды родов Chrysamoeba, Chry-sarachnion, Heliapsis Pasch. Среди золотистых есть и эпифиты, обитающие на различных водорослях, а также на других золотистых водорослях (La-gynion scherfelii Pasch., Lepochromulina calyx Scherff.) или на цистах ди-нофитовых (Epicystis peridinearum Pasch.). Наиболее типичным представителем нейстона является Chromulina rosanoffii (Woronin) Butschli, весь цикл развития которой проходит в поверхностной пленке воды стоячих водоемов. Нередко этот вид встречается в массовом количестве, образуя пленку почти монокультуры.

Золотистые водоросли принимают активное участие в накоплении органических веществ, ила (сапропеля), который имеет большое практическое значение. Определенное значение они имеют в цепи питания рыб. Как обитатели чистых вод, некоторые виды служат индикаторами на отсутствие загрязнения воды органическими веществами, т. е. могут быть использованы при санитарно-биологическом анализе воды. При массовом развитии, приводящем к «цветению» воды, некоторые виды золотистых водорослей играют отрицательную роль в деле водоснабжения (вода становится непригодной для употребления, приобретает неприятный привкус и запах).

Род синура (Synura) представлен свободноплавающими сферическими колониями, лишенными общей слизистой обвертки. Клетки обратнояйцевидные, в центре колонии соединяются своими оттянутыми задними концами, а их передние концы, несущие по два неравной длины жгутика, обращены кнаружи. Каждая клетка одета пектиновой оболочкой, покрытой окремневшими чешуйками. В протопласте находится одно ядро, не различимое без специальной обработки, два хорошо заметных (в живой клетке) хроматофора в виде золотисто-желтых пластинок, расположенных по бокам клетки, пульсирующие вакуоли, блестящие капли лейкозина, жир. Глазок отсутствует. Клетки, входящие в состав колонии, непрерывно делятся продольно, так что число клеток, составляющих колонию, увеличивается. Новые колонии возникают за счет распада разрастающихся старых.

Род динобрион (Dinobryon). Многие виды этого рода образуют свободноплавающие колонии и характеризуются колокольчатым или бокаловидным домиком из целлюлозы, в котором свободно помещается протопласт. Последний прикрепляется к стенке домика сократимым стебельком, а на расширенном переднем конце несет два жгутика неравной длины. Внутреннее строение протопласта в основном то же, что и у синуры: ядро, пульсирующие вакуоли, лейкозин, жир, золотисто-желтые хроматофоры в числе одного или двух, иногда имеется глазок. При размножении протопласт делится продольно, и у колониальных форм обычно один из дочерних протопластов остается в старом домике, а другой выходит наружу, но не уплывает далеко, а прикрепляется изнутри у отверстия материнского домика и формирует свой собственный домик. Реже обе дочерние особи выползают из материнского домика. В результате ряда таких делений возникают колонии, различным образом разветвленные. Нередко наблюдаются характерные эндогенные цисты. Клетки, приступающие к цистообразованию, отделяются от стенки домика и выделяют слизистую обвертку, которая прикрепляется к краю домика.

Среди золотистых водорослей чаще, чем в других типах водорослей, встречаются пальмеллоидные формы; примером может служить род гидрурус.

Род гидрурус (Hydrurus). Этот род встречается в быстротекущих горных ручьях с холодной водой и представлен крупными (до 20—30 см длины) колониями в виде слизистых, обильно ветвящихся тяжей, прикрепленных основанием к подводным камням. Клетки, в которых хорошо различим один крупный бурый хроматофор, расположены плотно по периферии слизистых цилиндрических тяжей и более рыхло в центральной части слизи. Рост таллома верхушечный. Делится только клетка, находящаяся на конце каждого слизистого тяжа. Из двух клеток, получающихся в результате ее продольного деления, одна продолжает функционировать в качестве апикальной, а другая входит в слизь тяжа. Дифференцировка клеток таллома у гидруруса выражается в том, что только клетки, содержащиеся в боковых ветвях, способны реактивировать свой жгутиковый аппарат и превращаться в зооспоры весьма характерной тетраэдрической формы, которые покидают слизь с тем, чтобы дать начало новым молодым колониям. Цисты также образуются только в слизи конечных разветвлений колоний. Главный же ствол несет только опорную функцию, и клетки его не участвуют ни в росте, ни в размножении

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ. СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ, КЛАССЫ, ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЗНАЧЕНИЕ

К отделу бурых водорослей (около 1500 видов) относятся многочисленные макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, обусловленная наличием желтых и бурых пигментов. Преимущественно дисковидные хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротины и ксантофиллы. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, маннит (сахароспирт), в небольших количествах - жир. Кроме обычных органелл в клетках присутствуют физоды, структуры, содержащие танины. Оболочки клеток снаружи ослизняющиеся - пектиновые, внутренний слой - целлюлоза.

Тип структуры таллома бурых водорослей преимущественно пластинчатый, нередко очень сложно организованный, редко разнонитчатый. Подавляющее большинство представителей этой группы – морские формы.

Слоевища бурых водорослей бывают размером от нескольких десятков микрометров до десятков метров (макроцистис – до 50 м). У высокоорганизованных форм талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. Некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри. Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или другим водорослям. Для прикрепления они формируют ризоиды или базальный диск. На поперечном разрезе крупных талломов бурых водорослей различаются зоны, занятые клетками разного строения, специализированными для выполнения отдельных функций.

Клетки одноядерные, одетые толстыми оболочками с крупными порами. Оболочка состоит из внутреннего целлюлозного и внешнего слоя, основу которого составляют белки, соединенные с альгиновой кислотой и ее солями. Альгулоза. Физоды. Хлоропласты обычно мелкие дисковидные, реже – лентовидные и пластинчатые. У ряда таксонов в хлоропластах имеется пиреноид. В хлоропластах тиллакоиды группируются в ламеллы по 3. Пигменты: хлорофилл a, c, каротиноиды. Запасные питательные вещества в клетках вне хлоропластов - ламинарин (полисахарид) и маннит (шестиатомный спирт), в небольших количествах липиды.

Размножение. У Б.В. встречаются все основные типы размножения – вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения. Органы размножения образуются на них в случае, если их развитие к моменту отрыва слоевища от грунта уже началось. Бесполое размножение осуществляется зооспорами зооспорами (есть виды, размножающиеся моно- или тетраспорами). Строение зооспор. Зооспоры грушевидной формы имеют сбоку два неравных жгутика: передний - длинный, задний - короткий. Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов: одногнездных и многогнездных. Мейоз происходит при формировании спор в одногнездных спорангиях. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Все бурые водоросли, за исключением фукусовых, имеют чередование поколений; на бесполом поколении (спорофите) в зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или тетраспоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты) раздельнополые или обоеполые. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое бесполое диплоидное растение (спорофит). У фукусовых вся жизнь водоросли происходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь сперматозоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит редукционное деление.

В зависимости от характера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые водоросли делят на 3 класса.

Класс Изогенератные (Isogeneratae)

У большинства водорослей этого класса спорофит и гаметофит одинаковы по форме и величине или не очень резко отличаются по величине.Половой процесс изо-, гетеро- или оогамный. Широко распространены в морях представители рода эктокарпус (Ectocarpus); особенно много их в холодных морях. Произрастают в литорали и сублиторали. Участвуют в обрастании судов, буйков. Они имеют вид маленьких кустиков или дерновинок, состоящих из обильно ветвящихся однорядных нитей, оканчивающихся нередко бесцветными многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный. Сбоку на ветвях образуются одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление и еще ряд делений клеточного ядра и формируется

много зооспор, которые выходят из зооспорангия, недолго поплавав, прорастают в такое же по внешности, но гаплоидное растение. На нем, на коротких боковых веточках образуются многоклеточные гаметангии, в которых развиваются одинаковые по форме и величине, но отличающиеся по поведению (+ и -) гаметы. Зигота без периода покоя прорастает в новую диплоидную нить с зооспорангием. Для эктокарпуса характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс - изогамия.

Кутлярия (Cutleria) - распространена у европейских берегов Атлантического океана и в Средиземном море. Она имеет вид дихотонически разветвленных многослойных лент до 20 см длины, оканчивающихся волосками. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища. У основания волосков на одних экземплярах развиваются крупноклеточные макрогаметангии, дающие двужгутиковые макрогаметы, на других экземплярах - развиваются мелкоклеточные микрогаметангии, дающие микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое диплоидное растение - спорофит, имеющее форму многослойной пластинки или корочки, плотно прижатой к субстрату. Она настолько не похожа на гаметофит, что была описана под новым родовым названием аглаозонии (Aglaozonia). На верхней стороне ее развиваются одноклеточные зооспорангии, в которых после редукционного деления формируются зооспоры. Зооспоры прорастают в лентовидный кустистый гаметофит. Род кутлярия пользуется наибольшей известностью. Она служит примером гетероморфной смены поколения, половой процесс ее - гетерогамия.

Диктиота (Dictyota) произрастает преимущественно в тропических и субтропических морях, встречается и в Черном море. Для нее характерно вильчато-разветвленное слоевище с расположенными в одной плоскости ветвями. Высота растения около 20 см, ширина ветвей 4-8 мм. Диктиота имеет изоморфное чередование поколений. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых после редукционного деления образуется 4 гаплоидные неподвижные голые тетраспоры. Из тетраспор развиваются мужские (с многочисленными антеридиями, дающими до 30000 сперматозоидов) и женские (с оогониями, продуцирующими по одной яйцеклетке) гаметофиты. Зрелые яйцеклетки выпадают из оогониев. После оплодотворения зигота развивается в новый спорофит. Диктиота - пример развития водоросли с изоморфной сменой поколений, у которой половой процесс - оогамия.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae)

В цикле развития водорослей этого класса чередуются макроскопический (у многих мощно развитый) спорофит и микроскопический мелкий гаметофит, который нередко по аналогии с папоротниками называется заростком. Половой процесс изогамный или оогамный. Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения достигающие в длину 60-100 м со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением. Спорофиты расчленяются на листовую пластинку, черешок и ризоиды или базальный диск. В месте перехода пластинки в черешок - интеркалярная меристема. Спорофит многолетний, за исключением пластинки, которая ежегодно отмирает и заменяется новой. В меристодерме пластинки перед ее разрушением образуются одноклеточные зооспорангии. В каждом зооспорангии после предварительного редукционного деления образуется от 16 до 64 (иногда 128) зооспор. На одном экземпляре водоросли формируются миллиарды зооспор. После недолгого периода движения зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитевидные мужские и женские гаметофиты (заростки). В антеридиях образуется по одному сперматозоиду, в оогониях - по одной яйцеклетке. После оплодотворения из зиготы развивается постепенно новый мощный спорофит.

Итак, для гетерогенаратных водорослей характерна гетероморфная смена поколений. Половой процесс - оогамия.

Ламинария (Laminaria), виды рода широко распространены в северных морях. Таллом расчленен на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Встречается по вертикали от поверхности моря до глубины 200 м.

Макроцистис (Macrocystis), растущий на глубине 10-20 м, имеет ствол многократно разветвленный до 50-60 м длиной. Перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в грушевидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Его добывают во всем мире и перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов.

Нереоцистис (Nereocystis) представлен длинным стволом (черешком) до 15-25 м, который постепенно расширяется кверху, несет на конце пузырь диаметром 12-20 см, от которого отходят узкие пластинки (до 9 м).

Всего таких пластин 24-40. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть ствола с пузырем плавает у поверхности.

Жизненные циклы вышеназванных представителей схожи. Зооспорангии формируются на листовых пластинках.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae)

К этому классу относятся бурые водоросли, не имеющие чередования поколений, а лишь смену ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны лишь гаметы. Бесполого размножения нет. Класс содержит всего один порядок - фукусовые (Fucales).

Фукусы имеют кожистые, оливко- или желто-бурые, дихотонически разветвленные ремневидные талломы длиной 0,5-1 м, 1-5 см ширины; у некоторых имеются вздутия, наполненные воздухом. Рост верхушечный.

Ко времени полового размножения на концах ветвей образуются бобовидные желтоватые вздутия - рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Гаметофиты развиваются на рецептакулах в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Гаметангии формируются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула или проспорой. Развивающийся из проспоры выстилающий слой концептакула - гаметофит. Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и простые одноядерные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами.

Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии образуются на концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцеклеток) и антеридии (64 сперматозоида) слизью вытал-

киваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки. Оплодотворение происходит в окружающей воде. Оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя прорастает в новое растение.

Род фукус (Fucus) распространен в северных морях, это основной обитатель береговой зоны.

Саргассум (Sargassum) - «листья» пластинчатые или шиловидные. Ствол короткий, от верхней части его отходят длинные ветви, несущие рецептакулы, эти ветви ежегодно отмирают. Представители распространены в основном в тропических и субтропических морях. Саргассум используют для получения альгинатов, отдельные виды с нежесткими листьями используют в пищу. В Саргассовом море на площади 4,4 млн. кв. км плавают два вида саргассума, которые размножаются вегетативно и не имеют органов прикрепления.

Изоморфный или гетероморфный варианты гаплоидно-диплоидного жизненного цикла или изоморфная и гетероморфная смены генераций. Жизненные циклы родов Ectocarpus, Laminaria, Fucus, концептакулы, рецептакулы или скафидии.

Распространение и экология Б.В. Почти исключительно морские растения. Распространены они повсюду от Арктики до Антарктики. Но наиболее крупные виды растут преимущественно в умеренных и приполярных широтах. Представители отдела растут в основном на мелководье, преобладают на каменистых прибрежных субстратах в холодных районах земного шара. но встречаются и на глубинах до 200 м. Виды, имеющие воздушные пузыри, при отрыве от грунта становятся свободно плавающими и иногда (напр. в Саргассовом море) образуют большие скопления на поверхности воды. Наиболее мощные заросли Б.В. образуют в водах, богатых биогенными веществами. Многие крупные водоросли широко используются на корм скоту и для удобрений полей (богаты калием). Некоторые виды ламинарии используют в пищу, помимо пищевого, они имеют и диетическое значение, т.к. богаты йодом и полезны при атеросклерозе. Раньше из ламинарий добывали йод. В значительных количествах используют бурые водоросли для получения альгина, обладающего большой склеивающей способностью и применяемого при производстве бумаги, картона, изготовлении типографских красок. Водоросли собирают особыми жатвенными машинами, а также используют выброшенные на берег.

Отдел включает микроскопические одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутиками и активно двигающиеся. Форма тела эвгленовых водорослей удлиненная, овальная, эллипсовидная или веретеновидная. Целлюлозной оболочки нет; ее роль выполняет наружный уплотненный слой цитоплазмы — пелликула. Те виды, у которых пелликула мягкая, эластичная, обладают способностью менять форму тела. У немногих водорослей есть наружный твердый панцирь, обычно пропитанный солями железа, не прилегающий плотно к протопласту. Число и форма хроматофоров различны. Они бывают веретеновидными, лентовидными, дисковидными, звездчатыми, пластинчатыми. Зеленый цвет эвгленовых водорослей обусловлен наличием хлорофиллов а и b. Кроме них присутствуют каротины и ксантофиллы. Запасной продукт — парамилон, производное глюкозы; он откладывается на наружных, выступающих из хроматофоров частях пиреноидов в виде скорлупок или в цитоплазме в виде мелких зерен.

На переднем конце эвгленовых водорослей находится углубление, часто называемое глоткой. Оно является выводным концом для системы сократительных вакуолей, в которых скапливается жидкость с растворенными продуктами обмена веществ.

Движение эвгленовых водорослей совершается за счет метаболических изменений формы тела и с помощью жгутика.

Размножение происходит продольным делением клетки пополам в подвижном или неподвижном состоянии. При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водорослей формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочками. Половой процесс не доказан.

Эвгленовые водоросли — обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов, вызывающие при массовом развитии «цветение» воды. Этой группе растений свойственны все три основных типа питания: фототрофное, сапротрофное и голозойное (заглатывание оформленных частиц органического вещества или мелких организмов), иногда смешанное (мик- сотрофное).

Отдел включает 1 класс Эвгленофициевые.

Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)

Класс объединяет несколько порядков, различия между которыми основаны главным образом на деталях строения жгутикового аппарата.

Представителями порядка Эвгленальные (Euglenales) могут служить роды эвглена, трахеломонас и факус.

У водорослей рода эвглена (Euglena) клетки подвижные, веретено-, яйце- и лентовидные, цилиндрические, более или менее спирально закрученные. Передний конец суженный и закругленный, задний — заостренный, реже округлый или с узким шиловидным отростком (рис. 1.6). На переднем конце клетки имеются стигма, пульсирующие вакуоли и отверстие глотки, из которой выходит один из жгутиков, а второй, короткий, находится внутри глотки. Ядро одно, хроматофоров от одного до нескольких, с пиреноидами или без них.

Известно 155 видов, распространенных преимущественно в небольших пресных водоемах (лужи, озера, реки), болотах, на мокрой почве. Некоторые виды вызывают «цветение» воды зеленого или красного цвета. В Беларуси известно 25 видов. Часто встречаются Э. зеленая (Е. viridis), Э. спирогирная (Е. spirogyra), Э. игольчатая (£. acus), Э. хвостатая (Е. caudata) и др. Эвгленовые могут служить индикаторами качества воды.

включает в себя свободноплавающие организмы со жгутиком и твердым домиком. Строение домика является характерным признаком вида. Домики имеют разную форму, как правило, бурую окраску и спереди отверстие для выхода жгута (рис. 1.7). Стенки гладкие или с порами, сосочками, гранулами, шипами. Хроматофоры (два и более) зеленые, с пиреноидами или без них. Есть виды без хлорофилла — сапро- трофы. При размножении клетка делится внутри домика: одна из дочерних особей выскальзываетчерез отверстие наружу и вырабатывает новый домик.

Известно около 200 видов, в Беларуси их 57 и 84 разновидности, распространенные в мелких водоемах с пресной водой. Наиболее известны Т. вольвоксовый (Т. volvocina), Т. мелкоще- тинковый (Т. hispida), Т. вооруженный (Т. armata), Т. продолговатый (Т. oblonga), Т. яйцевидный (Т. ovata) и др.

У видов рода факус (Phacus) (рис. 1.8) клетки плоскосжатые, более или менее штопоровидно скрученные, асимметричные, яйцевидные, овальные или шаровидные, с одним жгутиком, на заднем конце тела часто с бесцветным рулевым отростком. Пелликула плотная, бесцветная, со штрихами или рядами гранул, сосочков или шипиков. Хроматофоры многочисленные, мелкие, дисковидные, пристенные, без пиреноидов. Ядро одно (чаще в задней части клетки). В протопласте имеются зерна парамилона.

Известно около 140 видов, распространенных в мелких непроточных водоемах или в прибрежной части озер и рек, загрязненных органическими веществами. В Беларуси встречается 18 видов и 27 разновидностей. Наиболее распространены Ф. длиннохвостый (Ph. longicauda), Ф. мелкопузырчатый (Ph. vesiculosum), Ф. круглый (Ph. orbicularis), Ф. хвостатый (Ph. caudatus)

Дата добавления: 2017-01-13; Просмотров: 173; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!