Покровные эпителии

(к оглавлению)
Сложные эпителии

Многослойный эпителий:

эта ткань состоит из нескольких слоев клеток, поэтому она толще, чем простой эпителий, и создает относительно прочный непроницаемый

барьер. Клетки многослойного эпителия образуют­ся путем митотического деления стволовых клеток, располагающихся в базальном слое, лежащем на базальной мембране (рис. 8.18). Клетки, возникшие первыми, имеют кубическую форму, но по мере продвижения кнаружи, к свободной поверхности ткани, они уплощаются. Такие клетки называют чешуйками. Они могут оставаться неороговевшими, как в пищеводе, где эпителий защищает нижележа­щие ткани от механических повреждений, которые могут возникнуть при соприкосновении с только что заглоченной пищей. В других областях чешуйки ^могут превратиться в неживой роговой слой керати­на, который, в конце концов, слущивается. Этот эпителий называют ороговевшим; он особенно оби­лен на наружных поверхностях кожи, на слизистой внутренней поверхности щек и во влагалище, где он создает защиту от механических повреждений.

В зависимости от формы клеток, образующих многослойный эпителий, его называют многослой­ным ороговевающим (в некоторых частях пищево­да), многослойным кубическим (в протоках слюн­ных желез), многослойным цилиндрическим (в про­токах млечных желез) и многослойным переходным (в мочевом пузыре).

рис. 8.18

Переходный эпителий:

этот эпителий часто рассматривают как модифици­рованный многослойный эпителий. Он состоит из 3-4 слоев клеток, одинаковых по величине и форме, за исключением более уплощенных клеток, обра­зующих свободную поверхность (рис. 8.19). Поверх­ностные клетки не слущиваются, а при изменении условий все клетки способны изменять свою форму. Это свойство приобретает важное значение в тех структурах, которые подвергаются сильному растя­жению, как, например, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая область почки. Толщина переходного эпителия препятствует также просачиванию мочи в окружающие ткани.

Железистый эпителий

Среди эпителиальных клеток могут находиться отдельные секреторные клетки, такие, как бокало­видные клетки, или скопления секреторных клеток, образующих многоклеточную железу. Эпителий, содержащий много бокаловидных клеток, называют слизистым.

Существует два типа секреторных клеток - экзокринные и эндокринные. Экзокринные клетки выде­ляют секрет на свободную поверхность эпителия (рис. 8.20). Продукты многоклеточных экзокринных желез выводятся на поверхность через протоки. Эндокринными называют железы, секрет которых выделяется непосредственно в кровоток. Эндокринные железы не имеют протоков; их назы­вают также железами внутренней секреции.

Продукты, вырабатываемые секреторными клет­ками, выводятся тремя разными способами. В мерокриновых железах образуемый в клетках секрет выводится непосредственно через клеточную мем­брану на свободную поверхность клеток. При этом никаких потерь цитоплазмы не происходит. Так обстоит дело в простых бокаловидных клетках, потовых железах и в ацинусах поджелудочной железы у позвоночных. В апокриновых железах при образовании секрета верхние части цитоплазмы клетки отторгаются, как при секреции млечных желез. В голокриновых железах в процессе секреции разрушается вся клетка, и секретируемый продукт выталкивается через эпителиальный слой. Таким образом выводится секрет сальных желез.

Иногда одна и та же клетка может секретировать разные вещества и притом разными способами. Примером служат млечные железы, у которых жир выделяется с помощью апокринового, а белок-с помощью мерокринового механизма.

Секреторные клетки, вырабатывающие вязкий слизистый продукт, называют слизистыми клетками или мукоцитами; если же секрет прозрачный, водя­нистый и содержит ферменты, то клетки называют серозными или сероцитами. Железы, вырабатываю­щие секреты как одного, так и другого типа, называют смешанными.

Существует несколько типов многоклеточных экзокринных желез, различающихся по сложности строения.

(к оглавлению)

Соединительная ткань животных

Соединительная ткань - это главная опорная ткань организма. К ней относятся хрящ и кость, из которых состоит скелет, а кроме того, она связывает между собой другие ткани, например кожу с лежа­щими под ней тканями или пласты эпителия, образующие брыжейку. Соединительная ткань пок­рывает снаружи различные органы, отделяя их друг от друга, с тем чтобы каждый из них не нарушал функции другого, а также окружает кровеносные сосуды и нервы в местах их входа в тот или иной орган и выхода из него. Соединительная ткань - сложная структура, в состав которой входят разно­образные клетки, развивающиеся из мезенхимы, происходящей из мезодермы зародыша; волокна нескольких типов, представляющие собой неживые продукты клеток; жидкий или полужидкий аморф­ный матрикс, состоящий из гиалуроновой кислоты, хондроитина, хондроитинсульфата и кератинсульфата. Составляющие соединительную ткань клетки обыч­но располагаются достаточно далеко друг от друга, а их метаболические потребности относительно невелики. В разных частях организма (например, в дерме кожи) имеются обширные сосудистые развет­вления, но они, как правило, обеспечивают снабже­ние кислородом и питательными веществами не самой соединительной ткани, а других тканей, таких, как эпителий. Существует несколько типов соединительной ткани, перечисленных в табл. 8.4.

Рыхлая соединительная ткань

Эта ткань состоит из клеток, редко разбросанных в межклеточном веществе, и волокон, образующих рыхлое неупорядоченное переплетение. К ней относится Ареолярная соединительная ткань (Рис. 8.21): состоит из прозрачного полужид­кого матрикса, содержащего смесь муцина, гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфата. В ней имеются многочисленные волнистые пучки коллагеновых волокон и рыхлое анастомозирующее переплетение тонких прямых волокон эластина. Коллагеновые волокна гибкие, но не эластичные, тогда как волокна эластина гибкие и эластичные. Сов­местно эти волокна придают соединительной ткани значительную прочность и упругость. Она содержит также очень тонкие нитевидные ретикулиновые волокна, обволакивающие кровеносные сосуды и образующие соединительнотканную оболочку мы­шечных волокон. Полагают, что ретикулиновые волокна представляют собой незрелые коллагеновые волокна. По матриксу разбросаны клетки многих разных типов: макрофаги, фибробласты, тучные клетки, плазматические клетки, хроматофоры, жировые и мезенхимные клетки. Фибробласты - это клетки, продуцирующие волокна; они имеют уплощенную веретеновидную форму и содержат овальное ядро. Обычно они тесно прилегают к синтезируемым ими волокнам, но в случае повреж­дений способны мигрировать к поврежденным участкам ткани и секретировать там дополнитель­ные волокна, с тем чтобы затянуть рану. Макрофаги (гистиоциты) - полиморфные клетки, способные к амебоидному движению и к поглощению бактерий и других чужеродных частиц. Обычно эти клетки неподвижны, но в случае необходимости они нап­равляются к участкам, в которые проникли бактерии, обеспечивая таким образом защиту организма. Вместе с ретикулярными клетками лимфатической системы они образуют ретикулоэндотелиальную систему организма. Тучные клетки имеют овальную форму, мелкие и содержат зернис­тую цитоплазму. Эти клетки участвуют в образова­нии матрикса, а также секретируют гепарин и гистамин; в больших количествах они располагают­ся вблизи кровеносных сосудов. Гепарин-антикоа­гулянт, содержащийся во всех тканях млекопитаю­щих. Он нейтрализует действие тромбина, препятст­вуя превращению протромбина в тромбин. Гиста­мин высвобождается в тканях при повреждении или нарушении их целостности. Он вызывает расшире­ние сосудов, сокращение гладких мышц и стимули­рует секрецию желудочного сока. Немногочислен­ные плазматические клетки образуются в результате митотического деления мигрирующих лимфоцитов. Плазматические клетки вырабатывают антитела, составляющие важный компонент иммунной систе­мы организма. Хроматофоры имеются только в некоторых специализированных структу­рах - в коже и глазу. Это сильно разветвленные клетки, набитые гранулами меланина. Каждая жиро­вая клетка содержит крупную каплю жира, которая занимает почти всю клетку. Цитоплазма и ядро в этой клетке смещены к периферии. Мезенхимные клетки служат запасом недифференцированных кле­ток для соединительной ткани. По мере необходи­мости они могут превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов.

Ареолярная ткань окутывает все органы тела; она связывает кожу с лежащими под ней структурами и соединяет между собой пласты эпителия, образую­щие брыжейки. Кроме того, она покрывает крове­носные сосуды и нервы на входе в органы и выходе из них.

Плотная (компактная) волокнистая соединительная ткань

Эта ткань состоит главным образом из волокон, погруженных в матрикс, а не из клеток. Волокна располагаются беспорядочно или же ориентирова­ны более или менее параллельно друг другу.

Белая волокнистая соединительная ткань (рис. 8.22): это жесткая блестящая ткань с ясно выраженной структурой, состоящая из коллагеновых волокон, плотно упакованных в многочисленные пучки, рас­положенные параллельно друг другу. Между коллагеновыми волокнами и вдоль пучков располагаются ряды фибробластов. Соседние пучки соединены между собой ареолярной тканью. Волок­нистая ткань прочная, гибкая, но не способна к растяжению, и ее прочность обусловлена наличием коллагена. Каждая нить коллагена состоит из трех цепей тропоколлагена, сплетенных наподобие верев­ки. Волокна ориентированы таким образом, чтобы располагаться строго параллельно линиям напряжения, которое возникает в струк­турах, содержащих

(к оглавлению)

коллаген, в результате выполне­ния ими своих функций.

Белая волокнистая ткань содержится в больших количествах в сухожилиях, некоторых связках, скле­ре и роговице глаза, капсуле почки, надхрящнице и надкостнице.

Желтая эластическая соединительная ткань (рис. 8.23): эта ткань в отличие от белой волокнистой ткани образована рыхлым беспорядочным переплетением разветвленных желтых эластических волокон. По всему основному веществу случайным образом разбросаны фибробласты, а также некоторое количество тонких коллагеновых воло­кон. Эластические волокна придают ткани эластич­ность и гибкость, а коллаген - прочность. Эта ткань находится в связках, стенках артерий, в легких и связанных с ними воздухоносных путях, а также в шейных связках.